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La genetica dei colori

Prima di prendere in considerazione tutte le mutazioni che determinano le varie espressioni cromatiche e spiegarne i meccanismi di trasmissione, vorrei spendere due parole sulla formazione del colore nel cane.

Innanzitutto bene precisare che tutti i colori sono formati da un solo pigment la melanina. Essa si presenta sotto due forme diverse, varianti dello stesso pigmento, essendo la seconda uno stadio di ulteriore sviluppo della prima.

La feomelanina un pigmento costituito da granuli di forma sferoidale con colorazione che varia dal crema pallido al giallo, al fulvo, fino a giungere al mogano intenso tipico nei setter irlandesi, con l'aumentare del loro diametro. Un ulteriore addensamento d luogo all'eumelanina, che tanto pi scura quanto pi grossi e addensati sono i granuli. La sua massima espressione data dal colore nero, ma pu anche essere marrone o blu (ai nostri occhi grigio).

Il mantello bianco, invece non un colore, bens un non-colore perch costituito da peli che non contengono pigmento.

Questi due pigmenti, nelle innumerevoli possibilit di manifestarsi e combinarsi tra loro o con eventuali parti del corpo apigmentate, creano tutti i colori delluniverso canino.

Nel lupo e nei canidi selvatici eumelanina e feomelanina sono entrambe presenti, mescolate in una combinazione di peli chiari, scuri, zonati e con varie concentrazioni di pigmento. Il risultato il tipico mantello "agouti" o grigio lupo, scomparso in quasi tutti i cani domestici, salvo in un numero limitato di razze (Alaskan Malamute, Elghund, rari Pastori Tedeschi, ecc.). In particolare, il pelo agouti caratterizzato dalla presenza di alcune sedi fisse in cui presente la sola feomelanina (garretti e parte interna degli arti, lati del muso, pasticche sopra gli occhi, triangoli al petto, perineo e parte inferiore della coda). Su tutto il resto del corpo abbiamo peli zonati, con punta nera e banda feomelaninca gialla su ogni singolo pelo. Il sottopelo generalmente grigio, di intensit diversa da soggetto a soggetto. Un'altra caratteristica del mantello agouti la diversa intensit della feomelanina sulle varie parti del corp varia dal quasi bianco ai lati del muso al rosso carico dei peli sul dorso.

Le mutazioni che hanno modificato il mantello lupino, determinando le innumerevoli espressioni cromatiche del cane, possono essere suddivise in quattro gruppi:

1) mutazioni che regolano una diversa distribuzione sul corpo di eumelanina e feomelanina (non agouti, aumento delle zone focate, inibizione dell'eumelanina, inibizione della feomelanina, tigrature, carbonature, maschera nera)

2) fattori di riduzione o diluizione della eumelanina: grigio, argento, marrone, blu (quest'ultimo produce effetti anche sulla feomelanina)

3) fattori di riduzione o diluizione della feomelanina (rosso, crema, bianco latte)

4) fattori di inibizione di tutte le melanine (pezzato, roano, merle).

Tutto questo sintetizzato nella tabella che segue. Pi avanti si esamineranno le singole mutazioni nel dettaglio, con esempi specifici e pareri sulle dispute ancora aperte tra i genetisti. Non tutti, sono infatti ancora d'accordo sui meccanismi di trasmissione di alcuni geni.

AAGOUTI A Produce mantello nero (o le sue possibili varianti marrone o blu), senza alcuna sfumatura rossa o marche focate. lallele dominante della serie.
ay Produce mantello prevalentemente rosso, a volte con punte dei peli nere o singoli peli interamente neri. Generalmente anche le vibrisse sono nere. L'espressione di questo colore comunque interessata da almeno un altro gene (dominante ed esposto all'azione di geni modificatori) che determina vari livelli di "carbonatura". Alcune razze che ospitano questo allele sono gli Alani fulvi, i Boxer fulvi, i Pastori Scozzesi.
at Il mantello prodotto da questo allele il nero focato (o marrone focato, o blu focato) presente nelle razze dobermann, rottweiler, beauceron, bassotto, e molte altre. Anche i mantelli tricolori, come il Collie o i Bovari Svizzeri, sono prodotti da "at" con laggiunta del bianco, dato da un altro gene.
aw Questo allele produce il mantello color "lupo" tipico di molte razze nordiche. Ogni singolo pelo colorato a bande alternate chiare (crema sbiadito o grigio chiaro) e scure.
as "as" responsabile del mantello fulvo con sella nera, in inglese "saddle-tan", presente nellAiredale Terrier, in alcuni Beagle e altre razze ancora.
a l'allele responsabile del cosiddetto nero recessivo. Questo allele elimina le focature evidenziando un fenotipo indistinguibile da quello causato da "A". una mutazione rarissima e riscontrata in due sole razze: nel Pastore Tedesco (mantello raro) e nello Shetland (mantello non riconosciuto).
 
BBROWN B lallele dominante della serie, quando presente permette alleumelanina di manifestarsi nel suo colore nero intenso.
b Recessivo rispetto a "B", modifica il mantello nero in marrone. Anche il colore degli occhi spesso pi chiaro, come le rime palpebrali, il naso e i polpastrelli che risultano marroni e non neri. Non ha effetto, o ne ha scarsamente, sul mantello fulvo (feomelanina).
Come si visto questo locus agisce principalmente sul pigmento nero "eumelanina".
 
CSERIE ALBINA C Questo allele permette al colore di manifestarsi completamente
cch Chinchilla o silver, se omozigote questo allele agisce depigmentando parzialmente la feomelanina (pigmento rosso), mentre ha solo un debole effetto sul pigmento nero.
ceocb Causa la diluizione estrema del fulvo. Compare in molte razze dal mantello bianco, dove il bianco non che mantello fulvo totalmente depigmentato (West Higland White Terrier). Il colore degli occhi e della pelle rimane normalmente pigmentato.
cp Platin molto simile allallele albino "c", permette solo una minima espressione del pigmento. Probabilmente questo il gene che causa il mantello bianco (in realt bianco "sporco") di alcuni dobermann americani, con occhi azzurro pallido e pelle rosa.
Al contrario del locus precedente, la serie albina ha effetto prevalentemente sul pigmento fulvo feomelanina.
 
DDILUIZIONE D Dominante, permette la normale espressione del pigmento.
d Recessivo rispetto a "D", diluisce il mantello nero nel colore blu (detto anche "blu maltese"), otticamente grigio (Alano blu); il mantello marrone in lilla (Weimaraner); i fulvi in crema. Ha effetto anche sulla pelle del naso, dei polpastrelli, delle rime palpebrali e sul colore degli occhi. In molte razze pu causare problemi di pelle e pelo (alopecia da colore diluito).
Il locus della diluizione si manifesta su entrambi i pigmenti eumelanina e feomelanina.
 
EESTENSIONE Em Maschera nera. Ovviamente la sua manifestazione visibile solo su mantelli a base fulva, focata o tigrata.
Ebroebr Tigratura. Questo allele non ancora stato ben compreso ed possibile che sia stato inserito nella serie allelica sbagliata. Il suo effetto di dare delle striature nere sul mantello fulvo. In presenza di "b b" le tigrature sono marroni, blu se il mantello diluito "d d". Nei mantelli focati le tigrature sono visibili solo sulle focature fulve.
E Permette la completa espressione del locus "A" agouti. Sembra essere recessivo rispetto ad "Em" ed a " Ebr"
e Fulvo recessivo, pu esprimersi solo se omozigote. Interagisce con il locus "A" agouti, impedendo totalmente la formazione di eumelanina (pigmento nero). Alcuni soggetti possono presentare tartufo di colore pi chiaro, specialmente durante la stagione invernale. Questo allele responsabile del colore di Setter irlandesi, Labrador gialli, Golden Retriever, alcuni Cocker inglesi fulvi, e cos via.
Questo locus a tuttoggi di difficile comprensione e probabilmente in futuro sar rivisto e corretto. La sua espressione strettamente legata e interagente al locus "A" agouti.
 
GINGRIGIMENTO G Con lavanzare dellet il mantello si ingrigisce progressivamente per la comparsa di peli bianchi mescolati a quelli pigmentati (Kerry Blue Terrier, Barbone). I cuccioli nascono pigmentati ma gi dalla nascita possono cominciare ad ingrigire, alcuni ingrigiscono progressivamente per tutto larco della loro vita, altri si stabilizzano prima.
g Non causa ingrigimento del mantello con il progredire dellet.
Questo locus stato ritenuto da alcuni anche causa dellingrigimento del muso visibile in molti cani di una certa et, o del mantello nero bluastro senza presenza di peli bianchi, non dovuto alla diluizione del colore.Probabilmente la serie "G" necessita di ulteriori approfondimenti di studio.
C
MMERLEoBIANCO DOMINANTE M Se eterozigote questo allele causa di uninteressante genere di diluizione, dove il mantello diluito a chiazze alternate. Pi riscontrabile sul pigmento eumelanina (il nero diventa grigio, il marrone diventa rossastro), nei mantelli focati difficile notare leffetto del gene sulle fiamme della focatura.Negli omozigoti il mantello completamente o quasi completamente bianco e associato a problemi di salute (sordit, cecit o mancanza del bulbo oculare, sterilit). Gli occhi possono essere azzurri o parzialmente azzurri.Questo allele, a causa della diversit di espressione tra omozigosi ed eterozigosi, considerato codominante al suo allele "m". presente nellAlano, nel Border Collie, nellAustralian Shepherd, nello Shetland e nel Collie, nel Bassotto, nel Foxhound e altre razze ancora.
m Normale espressione del colore.
Il gene "M" quando omozigote sembra essere, oltre che causa di deformazioni, letale in utero per il 50%. In realt anche questo locus necessita di ulteriori studi.Nel caso dellAlano, viste le due differenti possibilit di espressione del gene eterozigote, si ipotizza lesistenza di un locus "H" harlequin (vedi tabella sottostante) che si pu esprimere solo in presenza di "M". Sarebbe questo il gene letale in caso di omozigosi (100%) e che, quando presente, rende possibile il mantello a fondo bianco e macchie nere anzich il normale merle a fondo grigio e macchie nere.
 
HARLECCHINO H Questo allele sembra essere presente solo nella razza Alano Tedesco (e forse nell'ormai estinto Harlequin Pinscher): si esprime unicamente se presente il gene "M" merle e cambia il mantello a fondo grigio chiazzato di nero in fondo bianco chiazzato di nero, donando il colore unico dell'Alano arlecchino. Si presume che, se omozigote, sia letale in utero al 100%, da osservazioni fatte sulla media del numero di cuccioli nati dall'accoppiamento di due Alani arlecchini, entrambi portatori di "H", paragonata a quella degli altri colori.
h Recessivo rispetto ad "H", questo allele permette il normale colore del merle a fondo grigio chiazzato di nero.
Questa serie allelica, di recente scoperta, spiega il "mistero" del mantello grigio porcellanato (o merle), non riconosciuto negli Alani ma sempre e inevitabilmente presente nelle cucciolate di arlecchini. Difatti tutti gli Alani in grado di trasmettere il gene "H", sono necessariamente eterozigoti "H h" e trasmettono inevitabilmente anche l'allele recessivo, responsabile dell'indesiderato mantello merle a fondo grigio, non riconosciuto dallo standard di questa razza.
 
PPIGMENTAZIONE P Diluisce tutti i pigmenti, compresa la pigmentazione degli occhi.
p Nessuna diluizione.
 
RROANO R Roano, lallele dominante e si manifesta in due modi: col passare del tempo nel mantello bianco compaiono peli pigmentati, oppure al contrario compaiono peli bianchi nel mantello pigmentato.
r Nessuna manifestazione di roano.
Non ancora ben appurato se "R" sia dominante o codominante ad "r". A parere di molti, questa serie allelica potrebbe anche non essere a s ma semplicemente far parte del locus "T" tiking esposto pi avanti.
 
SSPOTTING PIEBALDoBIANCO RECESSIVO S Solid Color. lallele dominante e quando presente il mantello completamente pigmentato o presenta solo delle piccole macchie bianche dovute a dei modificatori (non oltre al 10% della superficie totale del mantello), in genere le dita, la punta della coda o una macchia bianca sul petto. Queste macchie non compaiono negli omozigoti.
si Irish Spotting. Produce lestensione del bianco (dal 10% al 30% della superficie del mantello) in modo simmetric generalmente piedi e zampe, ventre, punta della coda, petto, lista sul muso e collare. Per azione di modificatori il bianco pu essere pi o meno esteso, rendendo difficile distinguere il disegno "si" da un "S" o, al suo opposto, da un "sp".
sp Piebald. In questo caso il bianco esteso per oltre il 50% della superficie del mantello, distribuito disordinatamente. "S" dominante incompleto di "sp" e quando questi due geni si trovano accoppiati possono produrre mantelli che appaiono fenotipicamente solidi o a pezzatura irlandese.
sw Extreme white piebald. Mantello bianco o quasi completamente bianco, in questo secondo caso le macchie di colore si trovano pi facilmente vicino allattaccatura della coda, o sulle orecchie, o in prossimit dellocchio (Bull Terrier, Dogo Argentino, Sealyham Terrier, e anche Dalmata dove vedremo che le macchie hanno unaltra ragione genetica). Gli omozigoti possono accusare sordit, specialmente se il pigmento non presente nemmeno in prossimit delle orecchie. dominante incompleto rispetto ad "S" o "si" e, quando combinato con uno di questi due alleli, produce mantelli apparentemente piebald.
Tutti gli alleli di questa serie sono soggetti a "modificatori", particelle genetiche ereditarie che influenzano la maggiore o minore estensione del bianco sul pigmento.Non chiaro quale influenza abbia questo locus sul tipo di pigmentazione della testa: alcuni cani completamente pigmentati hanno testa bianca o, al contrario, alcuni cani completamente bianchi hanno testa pigmentata. Non da escludere la possibilit che possa esistere un locus differente responsabile della pigmentazione della testa.
 
TTIKING T il gene responsabile di una retromutazione che provoca la ricomparsa del pigmento su zone apigmentate (bianche), sotto forma di punteggiatura o macchioline di dimensione variabile (la dimensione dipenderebbe da "R"). I cuccioli alla nascita sono bianchi nelle zone interessate, le macchioline compaiono a partire dalle prime settimane di vita. Questo gene presente in molte razze, prima fra tutte la razza Dalmata, dove grazie ad ulteriori geni modificatori, le punteggiature sono grandi macchie rotonde e ben pigmentate.
t Le eventuali zone bianche sono prive di picchiettature o macchioline.
 

Tratto da "Millenniumdogs"

 

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